進食、記憶與遺忘 

假設你是一只典型的社會性靈長目動物，如一只猴子或者一只猿，那么關于食物來源和進食過程，有哪些東西是你想要記住的？長期來看，記住下列信息是大有益處的：地點、食物質量、季節性、在進食點遇到天敵的可能性，以及遇到食用相同食物的其他動物的可能性。這些信息不會有意識地儲存為陳述性記憶，而是變成隨經驗積累的知識。在漫長的演化史上，自然選擇將我們的記憶塑造得與覓食密切相關。但是進食與覓食是兩碼事。動物一旦發現了食物來源，其目標就是盡可能地多吃，以免食物被其他動物吃光，或者日光耗盡，或者其他什么東西冒出來把自己嚇跑。如果這些情況都沒有出現，那么動物會一直吃到飽，但是不會吃得太撐無法行走移動。然而，記住自己吃掉了多少食物并不是一個多么有用的能力，動物只需知道自己是全飽、半飽還是壓根沒吃就行了。

在靈長目動物中，唯有人類被要求回憶自己吃了什么、吃了多少。流行病學家很在乎人類的這種回憶能力，因為他們要據此研究飲食與健康的關系。該領域的研究結果被大眾媒體廣為報道，而這些研究依賴于飲食調查、攝食頻率問卷以及其他一些要求回憶飲食習慣的測量工具。這些工具在高度控制的條件下是可以驗證的，也就是要求測量進食量，評估反映飲食攝入量的生理標志。但是研究人員不可能長期跟蹤大量人群，做出這樣細致程度的研究。為了發現飲食與疾病的關聯，必須調查大量的個體，流行病學家別無選擇，只有依靠個體的回憶來獲取飲食信息。

這種情形在該領域引起了一些爭議，研究者對于收集到的攝食頻率數據半信半疑，卻還要依此得出一些結論。戴維·保羅（David Paul）及其同事開展了一項非常細致的研究，他們在16周的時間里仔細地監控了12人的飲食。在監控期結束后，這12名參與者被要求回憶自己吃過了什么，并填寫一份標準攝食頻率問卷。研究者就如何填寫問卷給參與者作出了詳細的指導，這份問卷要求覆蓋過去一整年的回憶，而不僅僅是16周。研究目的是希望找到一群可以準確回憶自己在中等長度時間段內飲食內容的人，而這群參與者正是理想人選：他們都身體健康，受過良好的教育，知道自己正參與一個營養學研究，知道自己的飲食情況處在監控之中，也知道研究者會核對他們問卷的答案是否有明顯的錯誤。但是研究結果再次證實，即便是在最好的條件下，人們依舊不記得自己吃過什么。保羅及其同事不免感到失落，他們寫道：“攝食頻率問卷無法預測絕對及相對大量營養素的攝入……研究參與者是同質的……但是測量誤差的個體差異卻大得驚人……不要試圖用攝食頻率問卷來量化飲食與疾病的關系，其有效性在任何規模的研究中都值得懷疑。”

公平地說，盡管有些結論比較消極，保羅及其同事仍指出：如果對能量支出和體重的數據做多方面的校正，那么從攝食頻率問卷得到數據就可以改善。人人都知道此類數據并不完美，而杰出的飲食與疾病科學家瓦爾特·威利特（Walter Willett）說，由于“大規模的前瞻性研究是非常令人期待的……自填問卷是一種很實際的必要手段”。如果可以進行直接的生理測量，或者對數據做校正（這種方法并不一定可行），那么結果會更理想。

所以我們知道，人們回憶自己在中長期內吃過什么的能力實在不怎么樣，科學家們如果想要從這些回憶中得出飲食與疾病的聯系，可靠性恐怕大打折扣。那么我們短期回憶的能力是不是要好一些呢？心理學家布賴恩·萬辛克（Brian Wansink）的研究認為，我們的短期記憶和長期記憶一樣差勁。萬辛克發現，在離開一家意式餐廳5分鐘后，有31%的客人不記得自己吃了多少面包，還有12%的客人否認自己吃過面包，其實他們確實吃了。在另一項研究中，萬辛克及其同事舉辦了一個超級碗派對，并邀請了饑腸轆轆的MBA學生參加。這些學生可以盡情享用炸雞翅，觀看比賽期間想吃多少就吃多少，完全免費。所有的桌子上都擺放了用來吐雞翅骨頭的碗，但是只有一半桌子上的碗會定期清理更換，而另一半桌子上則任由骨頭在碗中越攢越多。最后發現，那些眼前沒有視覺證據提醒的學生，也就是定期清理骨頭的學生，比另一半學生多吃了28%。萬辛克總結道：“我們的胃不識數，而我們的腦子不長記性。”

說腦子不長記性未免有些夸張。參加派對的學生至少在短期內應該記得自己吃過雞翅，只是不太清楚自己吃了多少。那么那些壓根不記得自己吃過東西的人呢？除了記憶之外，是否還有其他機制能夠提醒他們已經吃過東西了？

針對嚴重遺忘癥患者的進食研究清楚地表明，記憶或者失憶會影響進食模式。這些患者的海馬和其他腦部區域受損，導致他們喪失形成陳述性記憶的能力。盡管排除記憶力的影響后，各人的食欲還是會彼此不同，但是，研究發現，遺忘癥患者依然表現出相似的進食模式。實驗過程是這樣的：研究者向一些遺忘癥患者提供了一頓飯食，或者是一些可選的食物，患者的進食情況與常人無異。第一次用餐結束后，所有的相關證據線索都被徹底清除，15分鐘后，研究者又提供了與之前一模一樣的飯食。遺忘癥患者并不記得剛才自己已經吃過了，他們一般都能毫無困難地吃完第二頓。總體而言，第二頓飯攝入的熱量要比第一頓略少。接著研究者又提供了第三頓，有些遺忘癥患者會試著再吃一點，盡管大多數人覺得自己已經飽了。遺忘癥患者也是有飽足感的：雖然不記得自己剛才已經吃過同樣的東西，他們再次吃一些食物之后，會報告說覺得不太好吃。但是這并不一定能阻止他們再吃一頓。遺忘癥患者的過度飲食并不僅僅發生在實驗室中，曾有一位患者的家屬報告說，患者在家中食用了過量的香蕉而導致身體不適。

這是怎么回事呢？顯然，記憶也會告訴我們什么時候該吃飯，什么時候該停嘴。除了饑餓感和飽足感外，周圍情境也會影響我們的食量。一般我們不會吃到再也吃不下一點東西的程度才停下。一頓飯何時開始何時結束，要受到很多社會因素的規范。遺忘癥患者走進一間屋子發現這里提供飲食，他們不記得剛才已經吃過了，所以又吃了一頓。等到第三頓時，參與者已經感到飽了，但是他們不記得自己吃過，而且當時的情況是有人提供食物，于是他們認為自己還沒有吃飯，尤其是伙食看起來很不錯的時候。我們所擁有的用以評估進食與食欲的內部線索，全部是建立在顯性的陳述性記憶之上的。沒有陳述性記憶，這些感覺也依然還在，不過就如同遺忘癥患者漂流在永遠的“現在”之中，這些感覺也像解開了繩索的輕舟，變得無所依靠。

有一些食物能讓大多數人在很長的時間里記憶猶新——食用過后幾小時甚至馬上就讓人惡心、嘔吐的食物。這是條件性學習的經典例子，只要接觸一次令人作嘔的食物，個體就能形成強烈的食物厭惡（food aversion）。我就總是很警惕安大略省西部路邊小餐館里提供的食物，因為我曾在很久以前的一次公路旅行中有過不幸的遭遇。這種食物厭惡并不是我們厭惡某種食物的典型方式。人們不愛吃的大多數食物并不會讓他們生理不適，而且對于一開始不愛吃的東西，我們可能在一段時間后逐漸適應并喜歡上它。但是一開始就令人作嘔的食物，或者令人聯想到嘔吐感的食物，是很難讓人回心轉意的。這并不一定是食物本身的問題。我認識這么一個人，他坐船旅行時吃了一袋奧利奧餅干，后來因為暈船而嘔吐，從那以后奧利奧對他再也沒有一絲吸引力了。

人類的食物厭惡大概是顯性記憶和隱性記憶結合的產物。對嚙齒動物的實驗室研究發現，即便海馬不能正常工作，味覺厭惡的情況也可能發生，因此顯然有隱性記憶參與其中。其實許多人對特定食物的厭惡是隱性的，也就是說，他們在不知不覺中形成了食物厭惡，因此對于引發厭惡的具體事件沒有陳述性記憶。我沒有看到過對海馬損傷者的食物厭惡研究，當然，此類研究在道德上是要受到質疑的。

厭惡的味覺體驗是如何成為一段記憶的？我們尚不能完全理解其中的腦機制。島葉，即額葉內深藏著的皮質孤島，可能參與其中。島葉涉及部分味覺皮質，并且也是味覺信息和內臟信息的整合場所，于是關于厭惡和愉悅味覺事件的長期記憶都在此形成。愉悅味覺和厭惡味覺似乎有不同的神經通路，厭惡味覺的通路涉及部分杏仁核，腦部的情緒中心。由于情緒與陳述性記憶的形成有深刻的關聯，這就可以解釋為什么我們關于食物厭惡的記憶是如此清晰。

“壞”食物引起的惡心嘔吐是防止動物攝入食物或環境中毒素的重要防御機制。在某種程度上，人類的文化和傳承令這種機制變得不再重要，至少已經不再是我們形成飲食偏好的典型手段。然而在過去的數百萬年間，我們和我們的祖先等所有具有文化性的動物，都表現出探索新環境的意愿。新環境中必然會有不熟悉的植物和動物性食物，只有經過檢驗之后才能放入儲藏之處。這些移民基本上只有一種方法可以檢驗食物的安全性：某個個體必須要親自品嘗，然后看自己是否身體不適。人類語言文化的巨大優勢就在于，嘗試者可以將檢驗結果告訴親友。